Darwin (1859) mente, at naturlig selektion skabte de evolutionære ændringer i morfologi (dvs. udseende) man kunne se i fossiler fra samme art gennem tiden. Han mente også at ændringer mellem arter og højere taksonomiske enheder (dvs. plante- og dyregrupper) skete på denne måde. Selvom titlen på hans første bog var Om Arternes Oprindelse ved Kvalitetsvalg eller ved de heldigst stillede Formers Sejr i Kampen for Tilværelsen (original titel: On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favored Races in the Struggle for Life) havde Darwin ikke meget at sige om hvordan arvelige ændringer førte til artsdannelse mellem forskellige bestande af samme art.

Opdelingen af geologisk tid i Æraer, Perioder og Epoker er primært baseret på udskiftningen (helt eller delvist) af de dominante taksonomiske grupper med ny-opståede artsrige grupper (også kaldet adaptiv radiation). I 1944 viste G.G. Simpson gennem studier af fossiler, at hastigheden af morfologiske ændringer i arter og antallet af nye arter og slægter varierede mellem forskellige geologiske perioder. Disse kapitler af livets historie falder sammen med drastiske ændringer i kontinenterne placering, kolonisering af nye områder, klimaændringer og verdensomspændende naturkatastrofer.

Efter ideen om at mutationer var baggrunden for pludselige, morfologiske ændringer (dvs. artsdannelse) blev opgivet (Goldschmidt 1940), mente de fleste biologer og pæleontologer i 1940- og 50’erne at naturlig selektion indenfor bestande (mikroevolution) var tilstrækkeligt til at forklare de ændringer de kunne observere i fossiler. Arvelige (genetiske) ændringer i en art, med geografisk adskilte bestande (f.eks. bestande af samme art adskilt af en bjergkæde) , ville føre til dannelsen af to eller flere nye arter. Hvis disse nye arter senere igen kom i kontakt ville der være kraftig selektion mod afkommet fra blandet parring, da disse hybrider ville bestå af to forskelligt tilpassede arvematerialer (se Mayr 1963 for en indgående forklaring). Denne teori kaldes gradvis artsdannelse (eng.: phyletic gradualism) (figur 1).

Eldredge og Gould (1972) foreslog en alternative teori, afbrudt ligevægt (eng.: punctuated equilibrium), der skulle forklare de morfologiske ændringer og ændringer i antallet af nye plante- og dyregrupper (makroevolution) man kunne observere i fossiler gennem tiden. De fandt at mange taksonomiske grupper var morfologisk uændrede i lange geologiske perioder (dvs. i ligevægt) og at morfologiske ændringer, når de forekom, skete meget hurtigt (dvs. afbrudt eller springvis) og ofte i mange forskellige taksonomiske grupper samtidigt (figur 2).

De perioder med få morfologiske ændringer gennem tid bliver forklaret ved begrænsninger i tilgængelige muligheder for ændringer (f.eks. mangel på muligheden for at udvikle vinger), ensartet miljø og mangel på genetisk variation. Perioder hvor artsdannelse og morfologiske ændringer skete med stor hastighed forklares med tilgængelighed af nye områder for kolonisation, nye evolutionære muligheder (f.eks. vinger, der giver mulighed for at flyve), uddøen af dominante arter (f.eks. massiv artsdannelse af pattedyr da dinosaurerne forsvandt), større klimaændringer eller biogeografiske ændringer.

Teorien om artsdannelse gennem afbrudt ligevægt, har ført til heftige debatter i evolutionære fora, pga. dets umiddelbare modstrid med den traditionelle Darwinistiske opfattelse om gradvis (mikroevolutionær) artsdannelse. Disse debatter har stimuleret forskning rettet mod den genetiske basis for morfologiske ændringer, og forskning i mange andre biologiske discipliner, med henblik på at øge vor forståelse af ekstinktions- og artsdannelsesprocesser.

I dag er det opfattelsen at hurtige morfologiske ændringer og artsdannelser kan ske, men at det ikke er i modstrid med ideen om mikroevolution. Hvad der i den fossile historie tilsyneladende kan opfattes som spring i morfologi udgøres ofte af huller på tusindvis af år og dermed mange generationers evolution. For avlere af dyr og planter ville dette tidsrum være mere end rigeligt til at skabe meget store morfologiske ændringer, som det tydeligt ses i forskelligheden af former og størrelser af hunderacer, skabt siden hunden blev tæmmet for mindre end 5.000 - 20.000 år siden.

Desuden viser studier at små ændringer i tidspunktet for hvornår gener aktiveres i en organismes udvikling (f.eks. foster stadiet), kan have store effekter senere i udviklingen, der kan fortolkes som springvise. Freeman og Herron (2007) har skrevet en balanceret oversigtsartikel om de nuværende teorier deres beviser og debatten om artsdannelse.

Skrevet af Dave Parker, oversat af redaktionen

Literaturliste:

Darwin, C.  1859.  On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favored Races in the Struggle for Life.  London, Murray Publ.

Eldredge, N. and S.J. Gould. 1972.  Punctuated equilibria: An alternative to phyletic gradualism. Pp. 82-115,  In T.J.M. Schopf (ed), Models in Paleobiology.  San Francisco, Freeman, Cooper & Co.

Freeman, S. and J.C. Herron. 2007.  Evolutionary Analysis, 4^th Edition. Upper Saddle River, NJ, Pearson Education.

Goldschmidt, R.  1940.  The Material Basis of Evolution.  New Haven, Ct. Yale Univ. Press.

Mayr, E. 1963.  Animal species and Evolution.  Cambridge, Ma. Harvard Univ. Press.

Simpson, G.G. 1944.  The Tempo and Mode of Evolution.  New York, Columbia Univ. Press.